斷定近緣個(gè)體間帶來適應(yīng)度上相互作用的遺傳性狀,在自然選擇中有利或不利的尺度而言。這是由W.D.Hamilton(1964)提出的概念。作為親緣選擇的關(guān)鍵概念,主要在社會(huì)生物學(xué)內(nèi)使用。在世代不相重疊的生物群內(nèi),其同世代的近緣者(Y)在適應(yīng)度上起加合(additive)作用的遺傳性狀為S1時(shí),則對(duì)顯示S1的個(gè)體(X)的包括適應(yīng)度賦與下列定義:
RX=α+(△α+γ△β) (1)
其中α為無相互作用時(shí)X應(yīng)顯示的個(gè)體適應(yīng)度(indi-vidual fitness),△α及△β分別為S1對(duì)個(gè)體X本身和Y的適應(yīng)度的加合效,γ為Y對(duì)X的遺傳親緣度。(1)式括孤中的項(xiàng)稱為包括適應(yīng)度效應(yīng)(inclusive fitn-ess effect)。與S1對(duì)立的遺傳性狀SD對(duì)中立的,即在R=α(△α=△β=0)時(shí),在S1比S0在自然選擇中更為有利的條件下,可推測(cè)為:
(△α+ν△β)>0 (2)
例如,從定義可知S1在利他行為的情況下,△α=-C<0,△β=B>0;在利己行為的情況下,△α=b>0,△β=-C<0,所以各行為型在自然選擇中比中立的行為更有利的條件,從(2)式推測(cè)應(yīng)為:
B/C>1/γ (3)
B/C>γ (4)
(3)及(4)分別為利他行為和利己行為有關(guān)進(jìn)化的Hamilton法則(Hamilton’s rule)或不等式。但(2)的條件只限于特殊的理論條件下才成立[在進(jìn)行自由交配的二倍體生物的大群體,遺傳性狀由一個(gè)基因座位所決定,同型結(jié)合體顯示S1和S0,異型接合體以h及(1—h)的幾率顯示S1及S0],在有從近親交配開始的復(fù)雜條件(2)的情況下一般不成立。所以在應(yīng)用于實(shí)際的動(dòng)物行為時(shí),可將包括適應(yīng)度或Hamilton法則看作是一個(gè)半定量的尺度。另外在文獻(xiàn)中常有‘自然選擇作用使包括適應(yīng)度最大化’的說法,一般來說這也不是被證明了的原理,是發(fā)現(xiàn)法的(heuristic)指針。