酵母菌是一些單細胞真菌,并非系統(tǒng)演化分類的單元。酵母菌是人類文明史中被應(yīng)用得最早的微生物?稍谌毖醐h(huán)境中生存。目前已知有1000多種酵母,根據(jù)酵母菌產(chǎn)生孢子(子囊孢子和擔孢子)的能力,可將酵母分成三類:形成孢子的株系屬于子囊菌和擔子菌。不形成孢子但主要通過出芽生殖來繁殖的稱為不完全真菌,或者叫“假酵母”(類酵母)。目前已知大部分酵母被分類到子囊菌門。酵母菌在自然界分布廣泛,主要生長在偏酸性的潮濕的含糖環(huán)境中,而在釀酒中,它也十分重要。
生理
酵母營專性或兼性好氧生活,目前未知專性厭氧的酵母。在缺乏氧氣時,發(fā)酵型的酵母通過將糖類轉(zhuǎn)化成為二氧化碳和乙醇(俗稱酒精)來獲取能量。
C6H12O6(酶)→2C2H5OH(酒精)+2CO2+少量能量
在釀酒過程中,乙醇被保留下來;在烤面包或蒸饅頭的過程中,二氧化碳將面團發(fā)起,而酒精則揮發(fā)。
在有氧氣的環(huán)境中,酵母菌將葡萄糖轉(zhuǎn)化為水和二氧化碳。無氧的條件下,將葡萄糖分解為二氧化碳和酒精。
在溫度適合時,氧氣和養(yǎng)料充足的條件下,以出芽方式迅速增殖。
化學元素組分
酵母的化學組成與培養(yǎng)基、培養(yǎng)條件和酵母本身所處的生理狀態(tài)有關(guān)。
一般情況下:
酵母細胞的平均元素組成(%)如下: 碳-47 氫-6.5 氧-31 氮-7.5~10 磷-1.6~3.5
其他元素的含量很少(%)
鈣-0.3~0.8 鉀-1.5-2.5 鎂--0.1~0.4 鈉-0.06-0.2 硫-0.2
在酵母中發(fā)現(xiàn)的微量元素(mg/kg)
鐵--90-350 銅:20-135 鋅:100-160 鈷:15-65
細胞壁
細胞壁厚約25~70nm,細胞壁分為三層,外層為甘露聚糖;中層為蛋白質(zhì),其中多數(shù)是酶,少數(shù)是結(jié)構(gòu)蛋白;內(nèi)層為葡聚糖,它使細胞保持一定的機械強度。此外,細胞壁還含有少量脂類和幾丁質(zhì)(芽痕)。
不同種屬的酵母菌細胞壁不含甘露聚糖。
細胞膜
酵母菌的細胞膜是由磷脂雙分子層構(gòu)成,中間嵌有甾醇和蛋白質(zhì)。
細胞核
每個細胞通常只有一個核,但也有含有兩個核或者甚至多個核。細胞核由核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)組成。
核由雙層膜包被,核膜上有許多核孔。染色質(zhì)的基本單位是核小體,它是由DNA與組蛋白結(jié)合而成。
染色體外DNA
主要有兩類,即線粒體DNA和2μm質(zhì)粒DNA。線粒體DNA是雙鏈DNA,編碼大量呼吸酶。
細胞質(zhì)和細胞器
細胞質(zhì)位于細胞膜內(nèi),是一種粘稠液體,內(nèi)含各種細胞器,如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、微體、液泡。
特征
多數(shù)酵母可以分離于富含糖類的環(huán)境中,比如一些水果(葡萄、蘋果、桃等)或者植物分泌物(如仙人掌的汁)。一些酵母在昆蟲體內(nèi)生活。酵母菌是單細胞真核微生物。酵母菌細胞的形態(tài)通常有球形、卵圓形、臘腸形、橢圓形、檸檬形或藕節(jié)形等。比細菌的單細胞個體要大得多,一般為1~5微米或5~20微米。酵母菌無鞭毛,不能游動。酵母菌具有典型的真核細胞結(jié)構(gòu),有細胞壁、細胞膜、細胞核、細胞質(zhì)、液泡、線粒體等,有的還具有微體。
酵母菌的遺傳物質(zhì)組成:細胞核DNA,線粒體DNA,以及特殊的質(zhì)粒DNA。
大多數(shù)酵母菌的菌落特征與細菌相似,但比細菌菌落大而厚,菌落表面光滑、濕潤、粘稠,容易挑起,菌落質(zhì)地均勻,正反面和邊緣、中央部位的顏色都很均一,菌落多為乳白色,少數(shù)為紅色,個別為黑色。
未發(fā)現(xiàn)其有性階段的酵母菌稱假酵母。
用途
在醫(yī)藥工業(yè)中,酵母及其制品用于治療某些消化不良癥,并能提高和調(diào)整人體的新陳代謝機能。因此,藥用酵母的生產(chǎn)在酵母工業(yè)中占有重要的地位。
在畜牧業(yè)中,酵母廣泛用作精飼料以增加飼料中的蛋白質(zhì)含量,對提高禽畜的出肉率、產(chǎn)蛋率和產(chǎn)乳率,對肉質(zhì)的改良和毛皮質(zhì)量的提高均有明顯的效果。
生殖
酵母菌的生殖方式分無性繁殖和有性繁殖兩大類。
無性繁殖包括:芽殖,裂殖,芽裂。
有性繁殖方式:子囊孢子。
出芽繁殖
這是酵母菌進行無性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌細胞,先長出一個小芽,芽細胞長到一定程度,脫離母細胞繼續(xù)生長,而后形成新個體。有多邊出芽、兩端出芽、和三邊出芽。
分裂生殖
少數(shù)種類的酵母菌與細菌一樣,借細胞橫分裂而繁殖。
芽裂
母細胞總在一端出芽,并在芽基處形成隔膜,子細胞呈瓶狀。這種方式很少。
有性繁殖:在合適的條件下接合子經(jīng)減數(shù)分裂,雙倍體核分裂為4~8個單倍體核,形成子囊孢子,包含在由酵母菌細胞壁演變來的子囊中。子囊孢子又可萌發(fā)成單倍體營養(yǎng)細胞。
酵母可以通過出芽進行無性生殖,也可以通過形成子囊孢子進行有性生殖。無性生殖即在環(huán)境條件適合時,從母細胞上長出一個芽,逐漸長到成熟大小后與母體分離。
有性生殖
在營養(yǎng)狀況不好時,一些可進行有性生殖的酵母會形成孢子(一般是四個),在條件適合時再萌發(fā)。一些酵母,如假絲酵母(或稱念珠菌,Candida)不能進行有性繁殖。
酵母菌的生長條件
營養(yǎng)
酵母菌同其它活的有機體一樣需要相似的營養(yǎng)物質(zhì),象細菌一樣它有一套胞內(nèi)和胞外酶系統(tǒng),用以將大分子物質(zhì)分解成細胞新陳代謝易利用的小分子物質(zhì)。屬于異養(yǎng)。
水分
像細菌一樣,酵母菌必須有水才能存活,但酵母需要的水分比細菌少,某些酵母能在水分極少的環(huán)境中生長,如蜂蜜和果醬,這表明它們對滲透壓有相當高的耐受性。
酸度
酵母菌能在pH值為3.0-7.5 的范圍內(nèi)生長,最適pH 值為pH4.5-5.0。
溫度
在低于水的冰點或者高于47℃的溫度下, 酵母細胞一般不能生長,最適生長溫度一般在20℃~30℃。
氧氣
酵母菌在有氧和無氧的環(huán)境中都能生長,即酵母菌是兼性厭氧菌,在有氧的情況下,它把糖分解成二氧化碳和水,在有氧存在時,酵母菌生長較快。在缺氧的情況下,酵母菌把糖分解成酒精和二氧化碳。用途 最常提到的酵母釀酒酵母(也稱面包酵母)(Saccharomyces cerevisiae),自從幾千年前人類就用其發(fā)酵面包和酒類,在酦酵面包和饅頭的過程中面團中會放出二氧化碳。
因酵母屬于簡單的單細胞真核生物,易于培養(yǎng),且生長迅速,被廣泛用于現(xiàn)代生物學研究中。如釀酒酵母作為重要的模式生物,也是遺傳學和分子生物學的重要研究材料。
酵母菌中含有環(huán)狀DNA---質(zhì)粒,可以用來作基因工程的載體。