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嗅覺是一種基本感覺，比視覺原始，比味覺復(fù)雜。在人類沒有進化到直立狀態(tài)之前，原始人主要依靠嗅覺、味覺和觸覺來判斷周圍環(huán)境。隨著人類轉(zhuǎn)變成直立姿態(tài)，視覺和聽覺成為最重要的感覺而嗅覺等退至次要地位。盡管現(xiàn)在嗅覺不是最重要的感覺，但嗅覺的敏感性還是比味覺的敏感性高很多，最敏感的氣味物質(zhì)——甲基硫醇只要在1m3空氣中有4X10-5mg(約為1.41×10-"mol/L）就能被感覺到；而最敏感的呈味物質(zhì)——馬錢子堿的苦味要達到1.6×10-6mol/L濃度才能被感覺到。嗅覺感官能夠感受到的乙醇溶液的濃度要比味覺感官所能感受到的濃度低24000倍。
01.嗅覺的產(chǎn)生
鼻腔是人類感受氣味的嗅覺器官（見圖2-2）。在鼻腔的上部有一塊對氣味異常敏感的區(qū)域，稱為嗅裂或者嗅覺區(qū)。嗅覺區(qū)內(nèi)的嗅黏膜是嗅覺感受體。嗅黏膜呈不規(guī)則形狀，面積約為2.7~5.0cm²，厚度約為60μm，呈淡黃色，其上布滿了嗅細胞、支持細胞和基細胞。
嗅細胞是嗅覺感受體中最重要的成分。嗅細胞很小，直徑約為5μm，形狀為紡錘形，細胞中有圓形的細胞核。嗅細胞上有兩種神經(jīng)纖維，一種是嗅覺神經(jīng)纖維末梢（又稱嗅毛），另一種是三叉狀神經(jīng)末梢，前者是氣味分子的受體，后者只對特定類型的氣味分子敏感。與其他感覺細胞不同，嗅細胞兼有受納和傳導(dǎo)兩種功能。人類鼻腔每側(cè)約有2000萬個嗅細胞。嗅細胞由嗅纖毛、嗅小胞、細胞樹突和嗅細胞體等組成。每一嗅細胞末端（近鼻腔孔處）有許多手指樣的突起，即纖毛，均處于黏液中。嗅纖毛不僅在黏液表面生長，也可在液面上橫向延伸，并處于自發(fā)運動狀態(tài)，有捕捉揮發(fā)性嗅感分子的作用。每個嗅細胞有纖毛約1000條，纖毛增加了受納器的感受面，因而使5cm²的表面面積實際上增加到了600cm²。這一特點無疑有助于提高嗅覺的敏感性。嗅細胞的另一端（近顱腔處）是纖細的軸突纖維，并由此與嗅神經(jīng)相連。嗅覺系統(tǒng)中每個二級的神經(jīng)元上有數(shù)千嗅細胞的聚合和累積作用（嗅細胞的軸突與神經(jīng)元的樹突相連）。整個嗅覺系統(tǒng)利用這種累積過程，這是有助于提高嗅覺敏感性的另一因素。
支持細胞位于嗅細胞之間，比嗅細胞寬，頂端直達黏膜表面，底部較窄。支持細胞上面的分泌粒分泌出的嗅黏液，有保護嗅纖毛、嗅細胞組織以及溶解食品成分的功能。基細胞呈錐形，位于黏膜底部，在基細胞表面有許多突狀結(jié)構(gòu)與支持細胞以及相鄰基細胞相連。
空氣中的氣味物質(zhì)分子在呼吸作用下，首先進入嗅覺區(qū)吸附和溶解在嗅黏膜表面，進而擴散至嗅毛，被嗅細胞所感受，然后嗅細胞將所感受到的氣味刺激通過傳導(dǎo)神經(jīng)以脈沖信號的形式傳遞到大腦，從而產(chǎn)生嗅覺。嗅覺的適宜刺激必須是具有揮發(fā)性和可溶性的物質(zhì)，否則不易刺激嗅黏膜，無法引起嗅覺，具有氣味物質(zhì)是嗅覺產(chǎn)生的前提條件。
02.嗅覺的特征
①嗅覺的敏感性
人的嗅覺相當(dāng)敏銳，可感覺到一些濃度很低的嗅感物質(zhì)，如在1L空氣中含有10mg紫羅蘭酮或5×10°mg香蘭素都可以引起人的嗅覺，這點超過化學(xué)分析中儀器方法測量的靈敏度，可檢測許多重要的在十億分之幾水平范圍內(nèi)的風(fēng)味物質(zhì)，如含硫化合物。不同的人嗅覺差別很大，即使嗅覺敏銳的人也會因氣味而異。培訓(xùn)有素的專家能辨別4000種以上不同的氣味。犬類嗅覺的靈敏性更加驚人，它比普通人的嗅覺靈敏約100萬倍，連現(xiàn)代化的儀器也不能與之相比。嗅覺的靈敏度與人的性別、年齡、注意力、健康狀況、體質(zhì)及香氣種類有關(guān)，因而個體差異很大。具體表現(xiàn)為兩個方面的不同：一是每種香氣對每個人來講能感覺的最低限度不同；二是每種芳香物質(zhì)達到每個人能感覺到的芳香所需的濃度也不同。有些人嗅覺敏銳，而有些人嗅覺遲鈍，嗅覺敏銳者也常常是對某些氣味敏銳，如長期從事評酒工作的人，其嗅覺對酒香的變化非常敏感，但對其他氣味就不一定敏感。一般人在上午時的嗅覺敏感，而后其敏感度則會降低。嬰幼兒時期對氣味的辨認(rèn)及敏感度在6個月時顯著提高，大約到了25歲時又會隨年齡的增長而降低，到了60歲左右嗅覺功能會有一些退化，但一般不會出現(xiàn)持續(xù)性退化。女性的嗅覺比男性的具有更強的區(qū)別能力，不同時期的女性嗅覺的靈敏程度也不同。在生理周期期間其嗅覺敏感度明顯降低，而在排卵期及妊娠期則會升高。嗅覺也會受情緒和注意力影響，注意力越集中，敏感度越強。
②嗅覺疲勞
嗅覺疲勞是嗅覺的重要特征之一，它是嗅覺長期作用于同一種氣味刺激而產(chǎn)生的適應(yīng)現(xiàn)象。如嗅覺因辨香過度、過量而疲倦，先表現(xiàn)為嗅覺遲鈍，最終會導(dǎo)致麻木失靈。人的嗅覺反應(yīng)既不是固定的，也不是持久的。如果我們慢慢地吸氣，使嗅周期持續(xù)4~5秒，就會發(fā)現(xiàn)開始氣味慢慢加強，然后下降，最后緩慢消失。在有氣味的物質(zhì)作用于嗅覺器官一定時間后，嗅感受性降低的適應(yīng)現(xiàn)象稱為嗅覺疲勞。嗅覺疲勞比其他感覺的疲勞都要突出，嗅覺疲勞存在于嗅覺器官末端、感受中樞神經(jīng)和大腦中樞上。嗅覺疲勞具有三個特征：①從施加刺激到嗅覺疲勞，嗅感減弱到消失有一定的時間間隔（疲勞時間）；②在產(chǎn)生嗅覺疲勞的過程中，嗅味閾逐漸增加；③嗅覺對某種刺激產(chǎn)生疲勞后，嗅感靈敏度再恢復(fù)需要一定的時間。
關(guān)于嗅覺疲勞產(chǎn)生的原因，有人認(rèn)為氣味濃度達到一定程度后，大量的氣味分子刺激嗅覺區(qū)，導(dǎo)致嗅覺疲勞，疲勞速度隨刺激強度的增加而提高。也有研究者認(rèn)為在強刺激作用下，在嗅覺區(qū)某些部位的持續(xù)電荷干擾了嗅感信號的傳輸而導(dǎo)致嗅覺疲勞。
在嗅覺疲勞期間，有時所感受的氣味本質(zhì)也會發(fā)生變化。例如，在嗅聞硝基苯時，氣味會從苦杏仁味變到瀝青味。在聞三甲膠時，開始像魚味，但過一會兒義像氨味。這種現(xiàn)象是由不同的氣味維分在嗅感黏膜上的適應(yīng)速度不同而造成的。除此之外，還存在一種交叉疲勞現(xiàn)象，即嗅覺對一種氣味物質(zhì)的適應(yīng)會影響到對其他氣味刺激的敏感性，又叫嗅覺交叉適應(yīng)。例如，對松香、香脂或蜂蠟氣味局部疲勞會導(dǎo)致橡皮氣味閾值升高；適應(yīng)于碘的人對酒精、芫荽油的感覺也會降低；用慣香料的人、有煙癖的人、醫(yī)生、護士，對若干種氣味特別敏感，而對其他氣味則可能較難感受到。
③嗅味的相互影響
嗅覺會因食物的氣味、色彩、味道的變化產(chǎn)生許多結(jié)果。當(dāng)兩種或兩種以上的氣味混合到一起時，可能會產(chǎn)生下列結(jié)果：
a.氣味混合后，某些主要氣味特征受到壓制或消失，從而無法辨認(rèn)混合前的氣味；b.產(chǎn)生中和作用，也就是幾種氣味混合后氣味特征變?yōu)椴豢杀嬲J(rèn)的特征，即混合后無味，這個現(xiàn)象就稱為中和作用；c.混合中某種氣味被壓制而其他的氣味特征保持不變，即失去了某種氣味；d.混合后原來的氣味特征徹底改變，形成一種新的氣味；e.混合后保留部分原來的氣味特征，同時又產(chǎn)生一種或者幾種新的氣味。
